世界上最大的生物遷移，發生在夜幕降臨(lin) 之後。

　　夜已深，為(wei) 了獲得更豐(feng) 富的氧氣和食物，大約一億(yi) 噸的生物會(hui) 從(cong) 海洋透光帶以下，上升到靠近地表的上層；在太陽升起時，它們(men) 又重新返回海洋深處，日複一日，促成淺海和深海間的物質循環。

　　從(cong) 奧陶紀的浮遊生物大爆發之後，這一宏偉(wei) 的奇觀每晚都在海洋中往複發生。

　　黑水攝影：浮遊生物的綺麗(li) 萬(wan) 象

　　在夜間，通過船或浮標將燈懸掛在水下 12米左右的位置，之後下潛，尋找盡可能深的海水，利用照相機攝製出水中小生靈們(men) 的畫麵——這就是黑水攝影。

　　中生代的浮遊蟹類迷惑麗(li) 魔蟹 （Callichimaera perplexa），類似於(yu) 現在螃蟹的大眼幼體(ti) ，可能是幼態持續現象，攝於(yu) 早白堊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　微小的浮遊動物從(cong) 深處向燈光升起，一係列神奇的生物接踵而至。在各個(ge) 時代，凝膠狀的遠洋無脊椎動物，如水母、櫛水母是海中生靈中占多數的動物種群。但是不同年代，又存在一些具有年代印記的物種。

　　在奧陶紀，浮遊三葉蟲、牙形石和甲胄魚的幼體(ti) 是最獨特有趣的海中小精靈；

　　在泥盆紀，則是在泥盆紀遊泳動物革命中新誕生的、擁有浮遊幼體(ti) 的菊石和有頜魚類的幼魚；

　　在中生代，漂遊海百合和節肢動物幼體(ti) 亦是一道綺麗(li) 的風景線。

　　現在，時空來到了2200年。

　　此時，時空穿越技術出現，而穿梭於(yu) 各個(ge) 地質年代拍攝古生物便成為(wei) 了可能。接下來，我們(men) 會(hui) 請到攝影師——程文，來向我們(men) 講述她在“黑水古生物攝影”中的有趣經曆。

　　矛形小箭石(Belemnella Lanceolata），中生代最後的遊泳動物群的成員，與(yu) 攝影師攝於(yu) 馬斯特裏赫特階 （圖片來源：作者繪製）

　　外星異客：古生代的浮遊生命

　　大多數古生物科普向讀者介紹的都是生物的成體(ti) 部分——突出它們(men) 那數米長的巨大身形，展示那如磐石般強壯堅硬的鎧甲。

　　然而，那些巨型古生物從(cong) 小就是如此碩大無朋嗎？很明顯，不是。

　　和現代生物一樣，古老的海洋生物也要經曆發育的三個(ge) 主要階段——幼年、生殖階段和終末階段。實際上，很多古生物的幼體(ti) 與(yu) 成年對象具有不同的外貌，甚至呈現著不同的行為(wei) ，講述著遠古時期的獨特故事。

　　有一些浮遊幼體(ti) 將在海水中度過一生，而其他浮遊生物卻會(hui) 進一步發育，定居在沙子中，或者不斷成長，成為(wei) 在遠洋中上層遊泳生活的種類。這些幼體(ti) 才是古生物黑水潛水的真正瑰寶。

　　我印象最深刻的黑水古生物，是一隻晚誌留紀的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體(ti) 。

　　在我發現它時，僅(jin) 僅(jin) 隻有幾厘米的它正在捕食著一隻比它還小得多的牙形石幼體(ti) ——幾厘米的身體(ti) ，傳(chuan) 達著弱肉強食就是不變的真理。

　　正在捕食牙形石的大眼翼肢鱟（Pterygotus macrophthalmus）幼體(ti) ，攝於(yu) 晚誌留紀 （圖片來源：作者繪製）

　　相比於(yu) 超過2米長的成年翼肢鱟，幼體(ti) 時的翼肢鱟更有其美麗(li) 之處。半透明的身體(ti) 反射著天藍的光，橙黃色的內(nei) 髒透過薄薄的甲殼清晰可見。

　　大部分翼肢鱟幼體(ti) 具有的特征----相對於(yu) 身體(ti) 更大的眼睛和附肢，在板足鱟幼體(ti) 上同樣表現的很明顯，當然，它們(men) 還有一些其他的特征。

　　板足鱟幼體(ti) 具有比成體(ti) 更大的單眼，在出現複眼之前的生命初期，單眼幫助板足鱟好奇地打量這個(ge) 世界；而它們(men) 後續長出的複眼，也比成體(ti) 比例更大，更靠近兩(liang) 側(ce) 。

　　另外，它們(men) 具有相對比例更大的頭胸甲。甲殼的中心部分突出，甲殼後側(ce) 的刺可能發育，使整個(ge) 身體(ti) 接近三葉狀，與(yu) 鱟的“三葉幼體(ti) ”有異曲同工之妙。這也同樣暗示著螯肢動物和三葉蟲的親(qin) 緣關(guan) 係。

　　但與(yu) 它們(men) 的現代親(qin) 戚——鱟不同的是，幼體(ti) 的板足鱟隻有9個(ge) 腹部體(ti) 節，每次蛻皮增加一節。在成長中，幼體(ti) 板足鱟先發育後腹部的6個(ge) 體(ti) 節，後完善前腹部的體(ti) 節，而鱟是直接出生就具有完善的體(ti) 節。

　　另外，它們(men) 還與(yu) 現代海洋中的蝦蟹相似：小的鉗子（螯肢），以及更多分瓣，更大的尾扇，用來平衡它們(men) 矯健的泳姿。

　　而它的獵物——牙形石，在奧陶紀、誌留紀、直到它們(men) 滅絕的三疊紀，都是海洋浮遊生物的重要組成部分。它們(men) 是目前已知最豐(feng) 富、分布最廣的海相動物化石，也是全球晚寒武世至三疊紀末（5.2億(yi) -2.05億(yi) 年之間）海相生物地層中最具分辨率的生物門類之一。

　　閉著嘴的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina），攝於(yu) 奧陶紀——早三疊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　我拍攝的這一條奧陶紀——早三疊紀的牙形石奧澤克刺（Ozarkodina）——被稱為(wei) 活著的“牙形石載體(ti) ”（對於(yu) 這些分類尚未完全確定的動物的最準確稱呼），是一些細長的、形似蠕蟲、頭部具有牙形石的生物。

　　它們(men) 身體(ti) 兩(liang) 側(ce) 交錯排列著V字形肌節，和文昌魚相似。而其他脊椎動物，包括七鰓鰻，盲鰻，甚至是最早的化石魚類的肌節都為(wei) “W”形，現生動物中，隻有文昌魚具有此形態的肌節，但牙形石的肌肉纖維卻與(yu) 滅絕無頜類相似。

　　它像魚又不像魚：末端具尾鰭；背部有一條棒狀脊索，頭的兩(liang) 側(ce) 為(wei) 一對球狀的大眼睛，由軟骨包被，這些證據證明其與(yu) 無頜類有著不可割裂的親(qin) 緣關(guan) 係。

　　在拍攝時，這條牙形石正瞪著反射著橙紅色光芒的大眼睛，揮舞著尾鰭向前遊動；突然，它猛地張開大嘴，露出琥珀色的滿嘴尖牙……

　　在生活時，牙形石載體(ti) 的磷酸鹽牙齒通常呈淺琥珀色，半透明略微發白。另外，牙形石可能屬於(yu) “食道口動物”，與(yu) 有頜類的“頜口動物”相對。和現在的七鰓鰻、盲鰻一樣，它們(men) 應該也是能閉上嘴的。在這次攝影中，我也有幸捕捉到了奇異的它們(men) 張嘴閉嘴，在可愛和恐怖之間無縫切換的影像。

　　張開嘴的奧澤克刺（Ozarkodina），露出嘴中淺琥珀色的牙形石——磷酸鹽組成的“牙齒”。攝於(yu) 奧陶紀——早三疊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　另一個(ge) 小精靈是一眾(zhong) 三葉蟲中的異類，蚜頭蟲目（Proetida）的遠矚蟲科（Telephinidae）。

　　它們(men) 是少有的浮遊三葉蟲，具有巨大的眼睛，占據了頭部兩(liang) 側(ce) （遊離頰）的大部分空間，可以看到前後、左右甚至上下。它們(men) 還擁有流線型的身體(ti) ，以及小的尾部，是活躍的視覺主導的浮遊動物。因為(wei) 身體(ti) 的重量主要位於(yu) 頭部，這些小家夥(huo) 可能會(hui) 以倒立之姿，以腹部向上的方向遊泳。

　　當我發現它時，它正在水中倒立飛行著。身體(ti) 兩(liang) 側(ce) 長長的頰刺伸向兩(liang) 側(ce) 後方，透明和白色交織的觸角隨著水流向後搖擺；巨大的眼睛閃爍著，長長的尾絲(si) 延伸到身後，身體(ti) 中軸的內(nei) 髒則透過碳酸鈣組成的薄殼反射出橙黃色的光芒……

　　作為(wei) 海洋浮遊節肢動物，遠矚蟲科如磷蝦一般，在隱秘的黑暗海洋裏熠熠生輝。而它們(men) ，便是奧陶紀的磷蝦。

　　浮遊的美麗(li) 三葉蟲遠矚蟲科Telephinidae，攝於(yu) 奧陶紀 （圖片來源：作者繪製）

　　前朝盛世：中生代的黑水生物

　　雖然黑水攝影是在很深的海水中進行的，但這隻是說海水很深，並不意味著拍攝者需要深入尋找主題。因為(wei) 很多時候，拍攝是在接近水麵處進行的，拍攝對象還會(hui) 投射出水的波紋，增加另一份浮世的美感。

　　在水麵附近的最典型的生物，便是中生代繁盛的浮遊海百合，他們(men) 是海百合曆史上最活躍的篇章。所有現代的海百合都是底棲的濾食動物，但一些化石海百合，如次棱角海百合Seirocrinus、創孔海百合Traumatocrinus和Melocrinus卻是遠洋的“假浮遊生物”。

　　為(wei) 什麽(me) 說他們(men) 是“假浮遊生物”呢？

　　因為(wei) 它們(men) 附著在浮木上，有長長的，繩索狀的莖和擴大的，永久張開的須腕，營被動濾食生活，對於(yu) 吃喝非常“佛係”。

　　然而，另一些浮木上生活的海百合則具有短而強壯的腕以及卷須，表明它是主動濾食性的；還有一些海百合具有浮力囊，利用邊界層的速度梯度在水中獨立漂浮。

　　五角海百合（Pentacrinites briareus）的幼體(ti) ，屬於(yu) 遠洋浮木上生活的“主動”濾食生物 （圖片來源：作者繪製）

　　這隻紅色的五角海百合（Pentacrinites briareus）幼體(ti) 就正附著在遠洋浮木上。

　　它直徑大約30 cm，具備20 cm長的莖；莖和萼上密布著圓柱形的卷毛，覆蓋著整個(ge) 莖，可以引起水流衝(chong) 刷以獲取食物，這代表它們(men) 已經進化為(wei) 一個(ge) 積極的過濾者（像雙殼類和藤壺），而不是現代海百合那樣的被動濾食生物。

　　猶因他海百合（Uintacrinus）則與(yu) 現代的海百合區別更大——它們(men) 有非常大的球形萼，起到浮囊的作用。猶因他海百合可以把自己變成氣球，懸浮於(yu) 海床上方，而長長的腕則在泥底表麵搜尋食物。

　　它們(men) 的表麵由許多五邊形或者六邊形的小板塊組成，與(yu) 大名鼎鼎的“足球烯”同出一轍——這是增強結構強度的良好方式。

　　海床附近猶如鬼魅般懸浮的猶因他海百合（Uintacrinus），將萼部變為(wei) 浮力囊使自身在水中半漂浮，攝於(yu) 白堊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　白堊紀海洋中，魚類幼體(ti) 和頭足類的奇妙旅行

　　在前往白堊紀末的旅行中，我有幸抓拍到了一隻班納博格米努斯魚（Bananogmius）的幼體(ti) 。它們(men) 屬於(yu) 塞納命運魚目 （Tselfatiformes），拉丁名意為(wei) “香蕉背鰭”，即有著背鰭高高聳起，形狀特異。

　　它們(men) 是一種大魚，成體(ti) 體(ti) 長約1.2~1.8米，高約是身長的三分之一到二分之一之間，具有扁平的下顎和盤狀的顎骨，可能是以軟體(ti) 動物為(wei) 食。它們(men) 生存於(yu) 晚白堊紀的西部內(nei) 陸海道，一直生活到新生代初。

　　幼體(ti) 的班納博格米努斯魚完全沒有成體(ti) 那樣偉(wei) 岸，但也能讓人一眼分辨出它的種類——和現代的獅子魚一樣，幼體(ti) 班納博格米努斯魚的鰭著色尚不鮮豔，但相對比例要比成體(ti) 還大得多。它被燈光吸引而來，挺立著高聳的背鰭和臀鰭，向我展示著它的美麗(li) 。

　　班納博格米努斯魚（Bananogmius）的幼體(ti) ，有著巨大的背鰭和臀鰭、攝於(yu) 晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　白堊紀菊石非常常見，但是菊石產(chan) 卵的場景卻很稀少——迄今為(wei) 止，並沒有發現過太多菊石卵的化石。在整個(ge) 中生代，繁盛的菊石們(men) 繁殖策略多種多樣，可能有槍烏(wu) 賊式產(chan) 於(yu) 海藻、海底的種類，也可能有和現代大洋魷魚一樣的浮遊卵類型。但目前發現的菊石卵化石大多數是紮堆的槍烏(wu) 賊式，這隻晚白堊紀的科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）也應該不例外。

　　與(yu) 大眾(zhong) 認知相反，現在形成的海底森林大型褐藻，實際上在地質年代上相當年輕——它們(men) 直到晚白堊紀才出現，在新生代大量繁盛。

　　在這種有點像馬尾藻的白堊紀褐藻（Julescraneia）上，我看見了一隻菊石母親(qin) 的身影，它正在守護著自己的卵，但這些卵可能已經難以孵化——畢竟此時已是白堊紀末，剛剛撞擊過地球的小行星將會(hui) 很快引起海水酸化，殺死這些需要鈣質來發育的小菊石。

　　雌性科斯馬特菊石（Kossmaticeras densicostatus）在晚白堊紀褐藻Julescraneia上產(chan) 卵。攝於(yu) 晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　當然，在現在的海洋中，已經孵化出的菊石幼體(ti) 還能幸存一段時間。這隻盔菊石的幼體(ti) 看起來剛孵化不久，外殼很薄，在燈光下呈現半透明，露出內(nei) 部複雜精細的縫合線。

　　而在它伸出殼口的軟體(ti) 部分，忽明忽暗的色素細胞點綴著螢火的光輝，神秘而又典雅，但這絢麗(li) 同樣也無法長久——所有菊石都會(hui) 消失在小行星撞擊帶來的大滅絕中。

　　菊石的幼體(ti) ，具備很薄（小於(yu) 0.1mm）的殼，在燈光下可能呈半透明，露出細密的縫合線，攝於(yu) 晚白堊紀 （圖片來源：作者繪製）

　　好啦，這次就先說到這裏，我的黑水古生物攝影之旅也要告一段落了。但我還有一些想說的——現代的海洋，隻是它在地質年代上的一個(ge) 微小截麵，而過去的時代裏，廣袤又隱秘的海洋，是我們(men) 的星球巨大、重要的一部分。

　　在這裏，曾經棲息過那樣多的美麗(li) 生物，即使我有這能穿越時空的相機，也隻攝得這茫茫大海之中的一葉扁舟。

　　現代的海洋世界五彩斑斕，絢麗(li) 多姿，那遠古的海洋生命正生鮮活遊動的時候，又怎麽(me) 會(hui) 是如今發掘出的，這灰暗粗糙的化石模樣呢？

　　同樣是有血有肉的生靈，如果我們(men) 能在當時的海洋中見到它們(men) ，這些古生物也應當和現代的海洋生物一樣，是美麗(li) 鮮活而又靈動精致的吧。

　　因此，我選擇了這項職業(ye) ——穿越時空拍攝這些古生物，捕捉它們(men) 生命的美感，用最飄逸的形態，最剔透的半透明顏色描繪出他們(men) 最栩栩如生的樣貌。

　　當拍攝這些照片時，我向人們(men) 展示著他們(men) 從(cong) 未觸及過的世界，讓人們(men) 發覺——原來，遠古的生命也是如此絢麗(li) 。

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