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有些謎團可能永遠也無法解開。

撰文 | Amanda Heidt

編譯 | 黃炎

“我從(cong) 哪裏來？”

“我從(cong) 哪裏來”，這個(ge) 問題和“我是誰”“我到哪裏去”並列為(wei) 哲學上的三大基本問題。自有人類文明以來，人們(men) 從(cong) 不曾放棄對自身來源的探索。千百年來，無數文人墨客、才子佳人為(wei) 之付出了鮮血與(yu) 生命——好在這種事情隻發生在蒙昧時代，現在人們(men) 隻需要付出時間和頭發就可以了。目前，經過幾十代人的努力，科學家們(men) 基本把這個(ge) 問題解答到了“我們(men) 從(cong) 原始真核生物演化而來”這一步，但真核細胞的起源仍然撲朔迷離。所以，現在進化學家們(men) 要回答的問題是：

“我們(men) 從(cong) 原始真核細胞生物而來，那麽(me) 原始的真核細胞又從(cong) 何而來呢？”

2022年，來自巴黎大學薩克雷分校 (University of Paris-Saclay) 的生物學家López-García與(yu) 同事們(men) 一起踏上了繼續探究生命起源的旅程。為(wei) 此，眾(zhong) 人前往了世界上氣候最為(wei) 幹燥的地方之一——灌木叢(cong) 生、礫石遍地的南美洲阿塔卡馬沙漠北部的高原地帶。那裏不歡迎訪客，但可能擁有關(guan) 於(yu) 複雜生命起源的線索。群山和沙丘的包圍之下，存活著溫暖而苦鹹的小水池。氰基細菌和古細菌組成的菌毯，像千層餅一樣，一層又一層——對於(yu) 它們(men) 而言，那可能是沙漠之中難得的綠洲。López-García將其稱之為(wei) “原初之森”，意即早在地球物種大爆發之前便存在的“複雜”生態係統。科學家們(men) 現在用這些微小的生態係統來模擬遠古的生態係統，因為(wei) 它們(men) 產(chan) 生的時間肯定不晚於(yu) 真核生物首次出現。

菌毯可能模仿了早期地球上產(chan) 生真核生物的條件。DIVERSITY, ECOLOGY AND EVOLUTION OF MICROBES (DEEM)/PURIFICACIÓN LÓPEZ-GARCÍA

這些菌毯的每一層，都有不同種的微生物相濡以沫。占領了光和氧氣充足的地表的，主要是藍藻，它們(men) 是最早的光合放氧生物。它們(men) 的出現使地球的環境從(cong) 低氧轉向有氧，才有了後來有氧呼吸的物質基礎——讓我們(men) 一起說“謝謝藍藻”。在這裏，藍藻不僅(jin) 哺育了人類，下層菌毯中，低氧環境下存在的異養(yang) 生物以藍藻的副產(chan) 物為(wei) 食。菌毯的更下層墊子又黑又臭，這是缺氧環境下微生物還原硫酸鹽、生產(chan) 甲烷的結果。在這裏，大家活得都不容易。互相以代謝廢物為(wei) 食——大家彼此之間一把屎一把尿把對方喂大。

這種一把屎一把尿的關(guan) 係，科學上稱之為(wei) “互養(yang) 共棲”或“營養(yang) 共生”。López-García表示，這種臨(lin) 時性的互利共生關(guan) 係可能隨著時間的推移逐漸穩定下來，並演化為(wei) 永久性的關(guan) 係——約炮約到白頭偕老，大概就是這種感覺吧。在這種環境下，不同種微生物的個(ge) 體(ti) 可以彼此嵌套在一起，形成一個(ge) 較為(wei) 穩定的主體(ti) 。科學家們(men) 懷疑，這種主體(ti) 就是早期複雜真核細胞的雛形。在漫長的曆史中，這種最原始的“細胞”逐漸占據了主流生態位，茁壯成長為(wei) 穩定的真核細胞，而分工不同的真核細胞又以類似的方式聯合起來，最終變成了如今多種多樣的宏觀生命。這個(ge) 過程被稱之為(wei) “真核發生 (eukaryogenesis)”。真核發生的定義(yi) 尚有爭(zheng) 議，但一般指10至20億(yi) 年前細胞複雜性激增的演化過程。

這段時間內(nei) ，細胞核、線粒體(ti) 、細胞骨架、細胞膜、葉綠體(ti) 等現代真核細胞的一些標誌性特征首次亮相。這些特征出現在所有真核細胞的第一個(ge) 和最後一個(ge) 共同祖先之間。按照首字母縮寫(xie) 法，前者被稱為(wei) FECA (First Eukaryotic Common Ancestor)，而後者名叫LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor)。但是在此過程中的諸多細節仍然懸而未決(jue) 。最早的真核生物長什麽(me) 樣？它們(men) 可能與(yu) 其他生物建立何種關(guan) 係？它們(men) 的分子機製是如何運作，又如何進化？……這些謎團有待解開。對於(yu) “在哪個(ge) 生命分支中萌芽”“哪些微生物參與(yu) 者可能對此做出了貢獻”等重要問題，科學家們(men) 也尚未達成共識。

不過，近年來鑒定出的“阿斯加德古菌 (Asgard archaea) ”再一次激活了關(guan) 於(yu) 真核發生的討論。這種取名自北歐神話的古細菌是“現存當代真核生物最近的近親(qin) ”，它為(wei) 過去的討論提供了證據，又引入了新的問題。一些研究者認為(wei) ，這是目前生物學上最令人興(xing) 奮的發展。“人們(men) 發現的是如此之多，而又有如此多的預言正在被驗證”。

北歐神宮阿斯加德現世

2013年，拿到進化微生物學博士學位的Anja Spang在尋找一個(ge) 博後崗位（譯者注：誰讓你學生物，找不到工作了吧？！）。他的博士畢業(ye) 課題研究的是一群名為(wei) Thaumarchaeota（現已更名為(wei) Nitrososphaerota）的古細菌。（譯者再注：你看這課題，像能找到工作的嗎？！）在博士期間，Anja發現這些古細菌和一些其他古細菌的基因組包含了編碼“真核特征蛋白（eukaryotic signature proteins, ESP）”的基因。它們(men) 之所以被稱為(wei) 真核特征蛋白，就是因為(wei) 他們(men) 是真核細胞內(nei) 的特征性蛋白，也就是說它們(men) 不應該在古細菌中出現——但它們(men) 就是出現了。帶著這一疑問，Anja Spang加入了瑞典烏(wu) 普薩拉大學（Uppsala University）的Thijs Ettema教授課題組，開始了他的深海探秘之旅。（譯者本人本科即畢業(ye) 於(yu) 瑞典烏(wu) 普薩拉大學，看到此段時表示：吃瓜吃到自己家.jpg。）

大西洋中部的洛基城堡（Loki's Castle），由五個(ge) 活躍的熱泉噴口組成。（Image Credit: Centre for Geobiology BY R.B. Pedersen）

在挪威和格陵蘭(lan) 之間的北大西洋海麵下2300多米處，有一堆被稱為(wei) “洛基城堡”的海底沉積物，Ettema課題組打算從(cong) 中提取出基因組。最開始的樣本是體(ti) 積不到一茶勺的海底泥，但是在分析過程中，用來注釋和分析遺傳(chuan) 物質的軟件返回了奇怪的結果——這其實也還好，科研經驗表明，意料之外而不盡如人意的結果好就好在它大概率是真的。軟件標記了編碼肌動蛋白 (actin) 的基因的同源基因。肌動蛋白在真核細胞中用來維持細胞形態，是一種典型的真核特征蛋白，它顯然不該在古細菌中出現。所以軟件標記的同源基因來自一個(ge) 新的類群。

2015年，Ettema團隊在《自然》雜誌上發文，將這一基因命名為(wei) Lokiarchaeota，其中的“Loki”即致敬北歐神話中的洛基。隨後幾年中，該團隊逐漸充實了這一類群，並將其命名為(wei) “阿斯加德超係（Asgard superphylum）”，除了洛基之外，還包括以雷神、奧丁、海姆達爾等北歐諸神命名的類群——這些神都住在阿斯加德神宮，一家人最要緊係齊齊整整的啦。

此後，研究人員在上述“一家人”中發現了其他真核特征蛋白，比如參與(yu) 了從(cong) 泛素信號傳(chuan) 導到配子融合等各個(ge) 生理過程的蛋白質的同源物。真核特征蛋白在這一家子中非常普遍，說明這些微生物可能是與(yu) 現代真核生物最接近的現存原核生物。並且現代真核生物很可能從(cong) 古細菌那裏繼承了其分子運作機製。傳(chuan) 統意義(yi) 上，人們(men) 認為(wei) 現在的真核生物是古代細菌或所謂“原-真核生物”進化而來。但現在這種看法快要被顛覆了。大多數科學家現在認為(wei) ，現存的真核細胞的共同鼻祖是阿斯加德超係的祖先，或另一群類似的古核生物（古細菌）。

2019年，研究人員首次成功培養(yang) 了阿斯加德超係的生物，從(cong) 此能夠更深入地研究這家人。他們(men) 發現，有一種培養(yang) 物種個(ge) 體(ti) 小、長勢緩慢，每兩(liang) 到三周才分裂一次；而另一些微生物可以在短短幾分鍾或幾小時內(nei) 翻倍。他們(men) 將前者命名為(wei) “Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum”（顯然這個(ge) 名字來源於(yu) 普羅米修斯），而Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum和另一群名叫 “Methanogenium”的古細菌緊密共生。前者通過消化氨基酸和肽獲取氮和能量，此過程中產(chan) 生氫氣，氫氣又被後者所吸收利用。這一過程可以減少微環境中的氫含量，從(cong) 而緩解細胞壓力。研究阿斯加德超係的科學家認為(wei) ，這種共生關(guan) 係可能是真核發生的一個(ge) 模型。

研究人員於(yu) 2015 年從(cong) 宏基因組數據中首次鑒定出阿斯加德古菌，它被認為(wei) 是與(yu) 現代真核生物最接近的現存原核生物。幾年後，第一個(ge) 阿斯加德古菌Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum被培養(yang) 出來，揭示了其生物學的獨特方麵。HIROYUKI IMACHI, MASARU K. NOBU, AND JAMSTEC

Anja Spang表示，在其他古細菌的基因層麵也檢測到了這一共生關(guan) 係，但是Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum和Methanogenium的關(guan) 係為(wei) 此提供了堅實的證據。多年以後，已經成功上岸並在荷蘭(lan) 皇家海洋研究所 (Royal Netherlands Institute for Sea Research) 建立了自己課題組的Anja回憶說：“當我第一次得知描述這種生物及其營養(yang) 共生關(guan) 係的論文終於(yu) 能發表時，我打心眼兒(er) 裏高興(xing) 。這證明了此類試驗工作對於(yu) 阿斯加德超係的代謝預測是有意義(yi) 的。”

眾(zhong) 說紛紜的真核發生假說

這些早期的觀察結果引來了大量的研究——和灌水。在隨後的幾年裏，bioRxiv上湧現出數百篇有關(guan) 阿斯加德超係和真核發生的論文預印本。

前述發現最直接的影響是將真核生物和古細菌劃入了同一個(ge) 域，從(cong) 而將真核生物、原核生物和古細菌組成的三域生命樹模型縮減為(wei) 了雙域模型。（譯者注：“域”是生物分類學中的最大單位，一個(ge) 域下設有若幹個(ge) 界，隨後即是熟悉的門綱目科屬種；例如人類即屬於(yu) 真核生物域、動物界、脊索動物門、哺乳綱、靈長目、人科、人屬、智人種……）

曾經人們(men) 認為(wei) 細菌和古菌都是原核生物，但計劃生物學的不斷研究，人們(men) 發現古細菌和其他原核生物的區別越來越大，於(yu) 是把古細菌獨立出來歸為(wei) 古核生物。

在傳(chuan) 統的三域模型中，真核生物和古細菌雖然有共同先祖，但卻屬於(yu) 不同的分支。近年來係統生物學領域的研究表明，複雜的真核細胞來源於(yu) 古細菌。這使得真核生物和古細菌可以被劃分為(wei) 同一個(ge) 域。在阿斯加德超係被發現之前，人們(men) 就已經在爭(zheng) 論雙域係統，但阿斯加德超係為(wei) 其提供了更多的證據。雙域假說也支持真核生物來自古細菌，而不是所謂的‘原-真核生物’”這一理論。

01 先有細胞還是先有線粒體(ti) ？

許多科學家都相信，第一批真核生物是從(cong) 古細菌和細菌之間的合作中進化而來的。在這一過程中，細菌以某種方式進入古細菌內(nei) 部，並成為(wei) 了細胞核、線粒體(ti) 等細胞器——這是真核生物的決(jue) 定性標誌。此過程中的細節仍然模糊不清，但線索最有可能來自於(yu) 線粒體(ti) 。“線粒體(ti) 中存在DNA，這些DNA最早可以追溯到α-變形菌 (alphaproteobacteria)。”法國國家科學研究中心（France’s National Centre for Scientific Research, CNRS）的進化微生物學家Laura Eme表示，“即便我們(men) 不知道這一過程的確切路線，但這已經算是實錘了。”

α-變形菌是變形菌門（Proteobacteria）下的一個(ge) 綱。其內(nei) 部差異極大，相似之處極少，俗稱“散裝綱”。α-變形菌大多都呈革蘭(lan) 氏陰性，典型成員有根瘤菌等植物共生菌、沃爾巴克氏體(ti) 等內(nei) 共生細菌，以及立克次體(ti) 等胞內(nei) 寄生菌。有人認為(wei) α-變形菌處在轉化為(wei) 細胞器的路上，而目前的細胞器則是已經上了岸、在胞內(nei) 有了“編製”的α-變形菌。

八卦即使有了實錘，吃瓜群眾(zhong) 也要扒一扒細節——科學家也一樣。關(guan) 於(yu) α-變形菌在細胞內(nei) “考編上岸”的這一過程，一直存在著不同甚至彼此對立的假說。α-變形菌是怎麽(me) 進入細胞裏的？科學家們(men) 咂摸了半天，也沒搞明白：胞吞過程需要消耗巨大的能量，對於(yu) 這麽(me) 一種堪稱奢侈的生理功能，究竟是先有了線粒體(ti) 為(wei) 這一過程供能，細胞才演化出胞吞功能，還是先有了胞吞功能，才能把線粒體(ti) 吞進細胞內(nei) ？所以科學家們(men) 分成 “先有線粒體(ti) ”和“先有胞吞”兩(liang) 派，在學術期刊上展開了唇槍舌劍。無論如何，長久以來在原核生物身上是沒有觀察到胞吞這一功能的。

直到最近，研究人員在一種細菌身上發現了一種“類胞吞作用”。Laura Eme對此評價(jia) 道：“很多人覺得從(cong) 前原核生物不能胞吞，所以線粒體(ti) 的祖宗不可能是被吞進細胞的。但是現在，至少我們(men) 知道原核生物可以胞吞了。”

生物和化學這種學科折磨人的地方就在這裏——和數學、物理等簡潔明快的公式化學科不同，化學和生物總是充滿了例外。打個(ge) 比方說，數學和物理對於(yu) “北京人”的描述可能是“身份證號110開頭的是北京人”，不管這個(ge) 說法對不對，好歹有一個(ge) 明確的判斷標準。而化學和生物的說法則更接近於(yu) “愛喝豆汁兒(er) 的人是北京人，但是我們(men) 發現了有些人確實在北京出生卻不愛喝豆汁兒(er) ，所以我們(men) 將其定義(yi) 為(wei) ‘廣義(yi) 的北京人’，而將傳(chuan) 統上定義(yi) 的北京人稱為(wei) ‘經典北京人’；現在我們(men) 有了‘超北京人域’，其下可以分為(wei) ‘經典北京人’和‘非經典北京人的廣義(yi) 北京人’兩(liang) 界；隨後我們(men) 又發現了一些人也愛喝豆汁兒(er) 但卻不是北京人，所以我們(men) 將其稱之為(wei) ‘擬北京人’……”

此外，對阿斯加德超係的初步觀察還發現了一種另外的吞噬機製。當科學家第一次培養(yang) Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum時，他們(men) 注意到了胞體(ti) 表麵的一些細長突出部——被稱之為(wei) “泡”的膜結構的延伸。在上文所述的肌動蛋白同源物的協助下，這些氣泡可能能夠包圍一個(ge) 外部實體(ti) 並融合在一起，從(cong) 而將外物包在裏麵。如此一來，有關(guan) 吞噬作用的難題“越來越不是事兒(er) 了”。也就是說，α-變形菌很有可能是被“吞”進原核生物裏變成線粒體(ti) 的。

02 細胞核是怎麽(me) 出現的？

但是，當談到細胞核時，事情就不那麽(me) 清楚了。一般認為(wei) ，真核生物有別於(yu) 原核生物的最典型特征是“有細胞核”。而有關(guan) 細胞核生成的猜想範圍很廣，從(cong) “變形蟲體(ti) 內(nei) 寄宿的細菌”到“遠古巨型病毒的殘留”，不一而足。上世紀90年代，López-García針對真核生物的起源提出了“營養(yang) 共生假說”，假設兩(liang) 種細菌與(yu) 一種古細菌之間存在共生關(guan) 係。

阿斯加德超係被發現後，López-García和她的同事幾年前更新了這一假說。他們(men) 並未將古細菌作為(wei) 原始宿主，而是提出了一個(ge) “始祖菌”的概念。在他們(men) 的假說中，“始祖菌”是一種與(yu) 阿斯加德超係中生物類似的、能夠產(chan) 生氫氣的古細菌，也是最初的細胞核。而接受這樣一顆“細胞核”的宿主大概率是一類δ-變形菌，也即線粒體(ti) 和α-變形菌的祖宗。現代真核生物中的大多數基因實際上源自細菌，而不是古細菌；組成真核細胞細胞膜的脂質在結構和成分上更接近於(yu) 細菌而非古細菌（這一現象稱為(wei) “脂質分離”（lipid divide））——這些事實都能支持他們(men) 的假說。而他們(men) 的假說也是迄今為(wei) 止唯一一個(ge) 既能解釋細胞核的起源，又能解釋脂質分離現象的假說。

Michelle Leger是巴塞羅那進化生物學研究所 (Institute of Evolutionary Biology in Barcelona) 進化微生物學領域的一位博士後，他的主要工作是對現存古細菌基因組進行溯源，用以支持或反對目前的各類假說。對於(yu) López-García等人提出的“營養(yang) 共生假說”，Leger表示，線粒體(ti) 中有清晰的α-變形菌的基因組信號，但他還沒有發現細胞核中有δ-變形菌的類似信號。

Leger也認為(wei) 目前的證據確實支持“細胞核的起源是古細菌”這一論斷。雖然古細菌的基因隻在現在的核基因組中占一小部分，但是這些基因很多都高度保守，例如負責DNA複製和轉錄的基因很大程度上來自於(yu) 古細菌。因此，Leger相信“這些假說是有意義(yi) 的，隻是我們(men) 至今尚不清楚還有哪些生命體(ti) 參與(yu) 了這些進化過程。”

解讀真核發生的新途徑

很多科研人員表示，縱然已測序到的細菌和古細菌物種數正在飛速增加，為(wei) 厘清此類生物與(yu) 早期真核發生的關(guan) 係提供了新的線索，但令人遺憾的是，此領域的很多問題可能永遠不能得到完美的解答了。

真核生物已經出現了太久太久，太多的基因在太多的物種之間交換、傳(chuan) 遞。科學家不可能將所有東(dong) 西拚湊在一起，但他們(men) 依然在嚐試。目前學術界廣為(wei) 采用的研究方法包括組學、分子生物學、化石研究等。

下一個(ge) 灌水的好地方將會(hui) 是現代真核生物基因組和蛋白質組的功能研究。研究了功能，就可以提示單個(ge) 基因和蛋白質在早期祖先中的行為(wei) 。幾年前，隻有一個(ge) 阿斯加德超係基因組，但現在已經有數百個(ge) 這樣的群體(ti) ，研究人員正在發掘它們(men) 的細節。“現在我們(men) 清楚地知道真核生物中的哪些基因是從(cong) 阿斯加德古細菌那裏遺傳(chuan) 的，這裏有很多新奇的東(dong) 西，”Laura Eme說，“但我們(men) 不知道的是，這些基因曾經在阿斯加德超係中做了什麽(me) ，又正在做什麽(me) ——這也正是關(guan) 竅所在。

還記得前麵提到的，古菌中有編碼真核肌動蛋白基因的疑似同源基因嗎？2020年，研究人員合成了阿斯加德超係基因組中的這類同源基因。他們(men) 將這些同源物注射到兔細胞中，發現它們(men) 可以與(yu) 真核肌動蛋白結合並執行類似的功能，例如輔助鈣離子跨膜。這說明，在真核生物出現之前，鈣控製的肌動蛋白細胞骨架可能就存在於(yu) 古細菌中。

除了培養(yang) 古菌來研究功能，還有人直接研究“小微化石”。所謂小微化石，就是岩石中早期細胞的顯微印跡。加州大學聖塔芭芭拉分校 (University of California, Santa Barbara) 的古生物學家Susannah Porter就認為(wei) 化石研究同樣可能揭示真核發生的途徑。她說，當宏基因組測序出現時，化石似乎失寵了，但許多係統發育樹依賴於(yu) 一種叫做“分子鍾”（molecular clock）的方法，即，用化石來錨定分析時間。此外，化石本身可能也有用處，它們(men) 能夠幫助科學家確定某些外部特征在何時首次出現。而Porter正在研究的標本就可以確定早期真核生物進化過程中一些事件的發生順序。“我們(men) 確實收藏有過去20億(yi) 到10億(yi) 年的化石，它們(men) 並沒被物盡其用。也許我們(men) 可以利用化石的這些特征來拚湊真核細胞的成因。”總之，目前來看，雖然基因組學和分子生物學已經發展到了一定高度，但傳(chuan) 統的化石證據依然在微生物進化學和真核發生領域的研究起著重要的作用。

7.5億(yi) 年曆史的微化石 Valeria lophostriata

COURTESY OF SUSSANAH PORTER

為(wei) 了避免“孤證不立”，科學家們(men) 也在尋找別的證據，用來為(wei) 化石證據提供佐證。例如，荷蘭(lan) 烏(wu) 得勒支大學 (Utrecht University) 的計算生物學家Berend Snel最近使用了一種名叫“基因重複段落”的方法進行研究。這種方法假設係統發育樹（phylogenetic tree）上的各個(ge) 分支的長度與(yu) 其發育時間相關(guan) 。然而這一方法備受爭(zheng) 議，以至於(yu) Snel本人都不得不承認其可能存在缺陷。但Snel也表示，進化是一個(ge) 連續的過程，當且僅(jin) 當人們(men) 將這一漫長過程中的一個(ge) 個(ge) 小片段連綴起來之後，真實而完整的進化圖譜才會(hui) 展示在人們(men) 麵前。

Michelle Leger也同意的一點是，現階段人類對真核發生的理解還如同嬰兒(er) 對世界的理解一般。“這些深層進化問題的部分性質是，我們(men) 永遠不會(hui) 知道，也永遠不會(hui) 有一個(ge) 明確的證據來證明我們(men) 的假設，但這並不妨礙我們(men) 繼續完善我們(men) 的想法。

另類假說：病毒才是祖先

關(guan) 於(yu) 細胞核起源的很多內(nei) 容都是推測性的。有一種假說認為(wei) ，現代真核生物的細胞核可能來自原核宿主和病毒之間的合作關(guan) 係。

在21世紀之初，日本名古屋大學醫學院 (Nagoya University School of Medicine in Japan) 的分子生物學家Masaharu Takemura注意到，一組病毒（痘病毒）的DNA聚合酶與(yu) 真核生物中發現的DNA聚合酶非常相似，並且痘病毒通過創建“獨立隔間”在宿主細胞內(nei) 複製。與(yu) 此同時，生物技術公司MicroBioGen的研發主管Philip Bell同樣對真核生物和細菌之間的差異感到困惑。例如，真核染色體(ti) 是線性的，而細菌染色體(ti) 是環形的。細胞核的許多特征並不支持細菌起源。這兩(liang) 名研究人員都在2001年前後腳發表了各自的論文。並且這兩(liang) 個(ge) 課題組在得知阿斯加德超係及其研究成果之後，都更新了自己的病毒起源假說。

此後，研究人員鑒定出了2003年首次發現的巨型病毒，這些病毒比大多數病毒大得多，具有足夠大的基因組，且組內(nei) 有與(yu) 各種代謝過程相關(guan) 的基因。現在，Masaharu Takemura、Philip Bell等人認為(wei) 這種巨型病毒可能是最初的細胞核。巨型病毒在複雜的隔室中複製，這些隔室看起來與(yu) 現代細胞核非常相似。它們(men) 都很大，也都包含內(nei) 膜和外膜，並且還都攜帶了編碼宿主細胞運行所需的蛋白質的基因。

然而，“細胞核可能來自一種病毒”的觀點一直很難推銷出去。它缺乏結構性證據，也缺乏現有數據的支持。不過，研究早期原核生物代謝的微生物學家Valerie De Anda並沒有因為(wei) “病毒假說”目前缺乏證據支持而被嚇退。她和她的同事們(men) 目前正在尋找參與(yu) 轉錄和翻譯的mRNA封端基因。他們(men) 認為(wei) 這些基因來自很久以前的“第一個(ge) 真核生物細胞核的祖先”。

當談到自己的理論不被科學界所普遍承認時，Valerie De Anda不免有些懊惱。這使她不由得想起了自己上學的時候老師教過的一首中國的古詩：

自小刺頭深草裏，

而今漸覺出蓬蒿；

時人不識淩雲(yun) 木，

直待淩雲(yun) 始道高。

參考文獻

[1] Shiratori, T., Suzuki, S., Kakizawa, Y. et al. Phagocytosis-like cell engulfment by a planctomycete bacterium. Nat Commun 10, 5529 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-13499-2

[2] Martin William F., Garg Sriram and Zimorski Verena (2015) Endosymbiotic theories for eukaryote originPhil. Trans. R. Soc. B3702014033020140330 https://doi.org/10.1098/rstb.2014.0330

[3] Moreira, D., López-García, P. Symbiosesis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis. J Mol Evol 47, 517–530 (1998).

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